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　　基础信息　　

　　概述

　　　　病毒是颗粒很小、以纳米为丈量单位、结构简单、寄生性严厉，以复制进行繁殖的一类非细胞型微生物。 病毒是比细菌还小、没有细胞结构、只能在活细胞中增殖的微生物。由蛋白质和核酸组成。多数要用电子显微镜才干察看到。

　　　　原指一种动物起源的毒素。“virus”一词源于拉丁文。病毒能增殖、遗传和演变，因而具有生命Zui基础的特点。其重要特色是：①形体极其渺小，一般都能通过细菌滤器，故必需在电子显微镜下才干察看：②没有细胞结构，其主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故又称“分子生物”：③每一种病毒只含一种核酸，不是DNA就是RNA；④既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能应用宿主活细胞内现成代谢系统合成自身的核酸和蛋白质成分；⑤以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大批繁殖；⑥在离体条件下，能以无生命的生物大分子状况存在，并长期坚持其侵染活气；⑦对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感；⑧有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发埋伏性感染。

　　　　简略懂得

　　　　病毒，是一类不具细胞结构，具有遗传、复制等生命特点的微生物。

　　　　病毒同所有生物一样，具有遗传、变异、进化的才能，是一种体积非常渺小，构造极其简略的生命情势，病毒有高度的寄生性，完整依附宿主细胞的能量和代谢体系，获取生命运动所需的物资和能量，分开宿主细胞，它只是一个大化学分子，结束活动，可制成蛋白质结晶，为一个非生命体，碰到宿主细胞它会通过吸附、进进、复制、装配、开释子代病毒而显示典范的生命体特点，所以病毒是介于生物与非生物的一种原始的性命体。

　　　　病毒的分类：

　　　　第一种分类：蛋白病毒，DNA

　　　　从遗传物资分类：DNA病毒、RNA病毒、蛋白质病毒（如；朊病毒）

　　　　第二种分类：普通病毒、类病毒

　　　　从寄主类型分类：噬菌体（细菌病毒）、植物病毒（如烟草花叶病毒）、动物病毒（如禽流感病毒、天花病毒、HIV等）

　　　　病毒的形态

　　　　（１） 球状病毒；（２）杆状病毒；（３）砖形病毒；（４）冠状病毒；（５）有包膜的球状病毒；（６）具有球状头部的病毒；（7）封于包括体内的昆虫病毒。

　　　　病毒粒的对称体制:

　　　　病毒粒的对称体制只有两种,即螺旋对称（代表烟草花叶病毒）和二十 面体对称(等轴对称，代表腺病毒）。一些构造较庞杂的病毒,本质上是上述两种对称相联合的成果,故称作复合对称（代表T偶数噬菌体）

　　　　病毒的大小

　　　　多数病毒直径在100nm(20~200nm),较大的病毒直径为３００－４５０纳米(nm)，较小的病毒直径仅为１８-２２纳米

　　　　病毒的组成

　　　　病毒主要由核酸和蛋白质外壳组成。由于病毒是一类非细胞生物体,故单个病毒个体不能称作"单细胞",这样就产生了病毒粒或病毒体(virion).病毒粒有时也称病毒颗粒或病毒粒子(virus particle),专指成熟的结构完整的和有感染性的单个病毒.核酸位于它的中心,称为核心(core)或基因组(genome),蛋白质包抄在核心四周,形成了衣壳(capsid).衣壳是病毒粒的主要支架结构和抗原成分,有维护核酸等作用.衣壳是由很多在电镜下可分辨的形态学亚单位(subunit)??衣壳粒（capsomere)所构成。核心和衣壳合称核心壳 （nucleocapsid)。有些较复杂的病毒，（一般为动物病毒，如流感病毒），其核心壳外还被一层含蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜笼罩着，这层膜称为包膜（envelope）。包膜中的类脂来自宿主细胞膜。有的包膜上还长有刺突（spike）等从属物。包膜的有无及其性质与该病毒的宿主专一性和侵入等功能有关。昆虫病毒中有1类多角体病毒，其核壳被蛋白晶体所包被，形成多角形包涵体。

　　　　病毒的复制进程叫做复制周期。其大致可分为持续的五个阶段：吸附、侵入、增殖、成熟（装配）、裂解（释放）。

　　起源

　　　　　在病毒大家庭中，有一种病毒有着特别的位置，这就是烟草花叶病毒。无论是病毒的发明，还是后来对病毒的深刻研讨，烟草花叶病毒都是病毒学工作者的重要研讨对象，起着与众不同的作用。

　　　　1886年，在荷兰工作的德国人麦尔（Mayer）把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎，取其汁液注射到健康烟草的叶脉中，能引起花叶病，证实这种病是可以沾染的。通过对叶子和土壤的剖析，麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的。

　　　　1892年，俄国的伊万诺夫斯基（Ivanovski）反复了麦尔的实验，证实了麦尔所看到的现象，而且进一步发现，患病烟草植株的叶片汁液，通过细菌过滤器后，还能引发健康的烟草植株产生花叶病。这种现象Zui少可以阐明，致病的病原体不是细菌，但伊万诺夫斯基将其说明为是由于细菌产生的毒素而引起。生涯在巴斯德的细菌致病说的极盛时期，伊万诺夫斯基未能做进一步的思考，从而错失了一次获得重大发现的机遇。

　　　　1898年，荷兰细菌学家贝杰林克（Beijerinck）同样证实了麦尔的察看成果，并同伊万诺夫斯基一样，发现烟草花叶病病原能够通细致菌过滤器。但贝杰林克想得更深刻。他把烟草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面，发现感染烟草花叶病的物质在凝胶中以适度的速度扩散，而细菌仍滞留于琼脂的表面。从这些试验成果，贝杰林克指出，引起烟草花叶病的致病因子有三个特色：1，能通细致菌过滤器；2，仅能在感染的细胞内繁殖；3，在体外非生命物质中不能生长。依据这几个特色他提出这种致病因子不是细菌，而是一种新的物质，称为“有感染性的活的流质”，并取名为病毒，拉丁名叫“Virus”。

　　　　神奇的病毒“出生”了！

　　　　几乎是同时，德国细菌学家勒夫勒（Loeffler）和费罗施（Frosh）发明引起牛口蹄疫的病原也可以通细致菌滤器，从而再次证实伊万诺夫斯基和贝杰林克的重大发明。

　　　　“virus”一词源于拉丁文，原指一种动物起源的毒素。病毒能增殖、遗传和演变，因而具有生命Zui基础的特征，但至今对它还没有公认的定义。Zui初用来辨认病毒的性状，如个体渺小、一般在光学显微镜下不能看到、可通过细菌所不能通过的过滤器、在人工培养基上不能生长、具有致病性等，现仍有适用意义。但从实质上区分病毒和其他生物的特征是：①含有单一种核酸（DNA或RNA）的基因组和蛋白质外壳，没有细胞结构；②在感染细胞的同时或稍后释放其核酸，然后以核酸复制的方式增殖，而不是以二决裂方法增殖；③严厉的细胞内寄生性。病毒缺少独立的代谢才能，只能在活的宿主细胞中，利用细胞的生物合成机器来复制其核酸并合成由其核酸所编码的蛋白，Zui后装配成完整的、有感染性的病毒单位，即病毒粒。病毒粒是病毒从细胞到细胞或从宿主到宿主传布的主要形式。

　　　　目前，病毒一词的涵义可以是:指那些在化学组成和增殖方法是独具特点的，只能在宿主细胞内进行复制的微生物或遗传单位。它的特点是：只含有一种类型的核酸（DNA或RNA)作为遗传信息的载体；不含有功能性核糖体或其它细胞器；RNA病毒，全体遗传信息都在RNA上编码，这种情况在生物学上是奇特的；体积比细菌小得多，仅含有少数几种酶类；不能在无生命的培养基中增殖，必需依附宿主细胞的代谢系统复制自身核酸，合成蛋白质并装配成完整的病毒颗粒，或称病毒体（完整的病毒颗粒是指成熟的病毒个体）。

　　　　由于病毒的结构和组分简单，有些病毒又易于培养和定量，因此从20世纪40年代后，病毒始终是分子生物学研究的主要资料。

　　　　在实践方面，病毒的研究对防治人类、植物和动物的疾病作出了主要贡献。如病毒疫苗的发展，利用昆虫病毒作为杀虫剂等。1982 年将材料齐全而能分类的病毒划分为7大群：（双链）ds DNA，有包膜；（双链）ds DNA，无包膜 ；(单链)ss DNA ，无包膜；（双链）ds RNA，有包膜；（双链）ds RNA，无包膜； （单链）ss RNA，有包膜；（单链）ss RNA，无包膜。

　　特征

　　　　　病毒性质的两重性；

　　　　一、病毒性命情势的两重性

　　　　1、病毒存在的两重性 病毒的生命运动很特别，对细胞有尽对的依存性。其存在形式有二：一是细胞外形式，一是细胞内形式。存在于细胞外环境时，则不显复制活性，但坚持感染活性，是病毒体或病毒颗粒形式。进进细胞内则解体开释出核酸分子（DNA或RNA），借细胞内环境的条件以奇特的生命活动系统进行复制，是为核酸分子形式。

　　　　2、病毒的结晶性与非结晶性 病毒可提纯为结晶体。我们知道结晶体是一个化学概念，是很多无机化合物存在的一种形式，我们可以以为某些病毒有化学结晶型和性命运动型的两种情势。

　　　　3、颗粒形式与基因形式 病毒以颗粒形式存在于细胞之外，此时，只具感染性。一旦感染细胞病毒解体而释放出核酸基因组，然后才干进行复制和增殖，并产生新的子代病毒。有的病毒基因组整合于细胞基因组，随细胞的繁殖而增殖，此时病毒即以基因形式增殖，而不是以颗粒形式增殖，这是病毒埋伏感染的一种方式。

　　　　二、病毒结构和功效的两重性

　　　　１、尺度病毒与缺点病毒 在病毒的增殖过程中，由于其基因组因某种微环境因素的影响或转录过程的过错而产生突变，以致有装配不全的病毒颗粒发生，称为缺点病毒，发生缺点病毒的原亲代病毒，则称为尺度病毒，缺陷病毒颗粒有干扰尺度病繁殖的作用。

　　　　２、假病毒与真病毒 一种细胞有两种病毒同时感染的情形，在增殖过程中，一种病毒可以穿上本身的外壳，这就是真病毒，是这种病毒的应有“面目”；假如一种病毒的核酸被以另一病毒编码的外壳，则称为假病毒，此时一种病毒的原来性质，被另一种病毒的性质所掩饰。

　　　　３、杂种病毒和纯种病毒 两种病毒混杂感染时，除了呈现假型病毒外，还有可能涌现病毒核酸重组的情形，即一种病毒颗粒之中，可含有两种病毒的遗传物质，此可称为杂种病毒，这是病毒学中一个相当常见的现象。

　　　　三、病毒病理学的两重性

　　　　１、病毒的致病性和非致病性 关于致病性和非致病性问题，是同宿主细胞相对而言的，在分子程度、细胞水温和机体水平，可能有不同的含义。在细胞程度有细胞病变作用，但在机体程度可能并不显示临床症状，此可称为亚临床沾染或不显感染。

　　　　２、病毒感染的急性和慢性 病毒感染所致的临床症状有急、慢之分，有的病毒一般只表示急性感染而很少表示慢性感染；有的则既有急性过程，也有慢性过程。

　　　　目前对病毒的概念可以是：病毒是代谢上无活性，有感染性，而不必定有致病性的因子，他们小于细胞，但大于大多数大分子，他们无例外地在生涯细胞内繁殖，他们含有一个蛋白质或脂蛋白外壳和一种核酸，ＤＮＡ或ＲＮＡ，甚至只含有核酸而内有蛋白质，或只有蛋白质而没有核酸，它们作为大分子似乎太庞杂，作为生物体它们的生理和复制方法又千姿百态。Lwoff在“病毒的概念”一文中强调病毒的特殊性时指出，“病毒应当就是病毒，由于它们是病毒”。

　　分类

　　　　　国际病毒分类委员会（ＩＣT Ｖ）第七次报告（１９９９），将所有已知的病毒依据核酸类型分为ＤＮＡ病毒??单股ＤＮＡ病毒，ＤＮＡ病毒??双股ＤＮＡ病毒，ＤＮＡ与ＲＮＡ反转录病毒，ＲＮＡ病毒??双股ＲＮＡ病毒，ＲＮＡ病毒??单链、单股ＲＮＡ病毒，袒露ＲＮＡ病毒及类病毒等八大类群。此外，还增设亚病毒因子一类。这个报告认可的病毒约４０００种，设有三个病毒目，６４个病毒科，９个病毒亚科，２３３个病毒属，其中２９个病毒属为独立病毒属。亚病毒因子类群，不设科和属。包含卫星病毒和prion（沾染性蛋白质颗粒或朊病毒）。一些属性不很明白的属称暂定病毒属。

　　　　病毒在自然界散布普遍，可沾染细菌、真菌、植物、动物和人，常引起宿主发病。但在很多情形下，病毒也可与宿主共存而不引起显明的疾病。

　　培养和检测

　　　　　病毒研讨的发展经常与病毒造就和检测方式的提高有亲密的关系，特殊在脊椎动物病毒方面，小鼠和鸡胚接种、组织培育、超速离心、凝胶电泳、电子显微镜和免疫测定等技巧，对病毒学的发展具有深入的影响。

　　　　噬菌体的培养和检测办法Zui为简单。将噬菌体接种到易感细菌的肉汤培养物中，经18～24小时后，混浊的培养物重新透明，此时细菌被裂解，大批噬菌体被释放到肉汤中，再经除菌过滤，即为粗制噬菌体。为了测定其中噬菌体的数目，将粗制噬菌体稀释到每一接种量含100个左右，与过量的细菌混杂，然后展种于琼脂平皿上，在温箱中培养过夜，细菌繁殖成乳白色衬底，被噬菌体裂解的区域则在此衬底上表示为圆形的透明斑，称为噬斑。噬斑数代表该接种量中有活气的噬菌体数目。假如挑出单个噬斑来造就，就能获得由单个噬菌体所繁殖的后代，到达分别纯化的目标。

　　　　动物病毒（见脊椎动物病毒）的培养可在自然宿主、试验动物、鸡胚或细胞培养中进行，以逝世亡、发病或病变等作为病毒滋生的直接指标，或以血细胞凝聚、抗原测定等作为间接指标。收获发病动物的组织磨成悬液或有病变的细胞培育液，即为粗制病毒。测定活病毒数目可采取空斑法，其原理与噬斑法雷同，但以易感的动物单层细胞取代细菌，在接种恰当稀释的病毒后，用含有造就液和中性红的琼脂笼罩，使病毒沾染局限在小面积内形成病变区，衬底的健康细胞被中性红染成红色，病变区不染色而显示为空斑。

　　　　至今植物病毒的培育和检测大都是在整株植物上进行的。从捣碎的病叶汁中制备病毒，常用枯斑法检测。用手指蘸上混有金刚砂的稀释病毒在植物叶片上轩轻摩擦，经必定时光后呈现单个离开的圆形坏逝世或退绿斑点，称为枯斑。

　　　　除了应用病毒的致病性定量检测病毒外，还可利用物理方式，如在电子显微镜下计数病毒颗粒，或用紫外分光光度计测定提纯病毒的蛋白和核酸量，这些办法所测得的数据包含了有感染性和无感染性的病毒粒。

　　　　利用电子显微镜不但能看清病毒粒的大小、形态，还可以辨别其表面的蛋白亚单位和内部的核壳等超微结构。DNA

　　　　大小与形态

　　　　不同病毒的大小变动于20～450纳米之间。Zui大的为痘病毒科，工业显微镜，大小为（170～260）×（300～450）纳米，Zui小的为双联病毒科，直径18～20纳米。

　　　　病毒的形态也是多样的：球状（包括二十面体），如脊髓灰质炎病毒和有包膜的如疱疹病毒；杆状（包括棒状），如烟草花叶病毒；丝状，如甜菜黄花病毒；弹状，如水疱性口炎病毒；复杂构型，如蝌蚪状的T偶数噬菌体。有些病毒在细胞内呈自然晶体排列。

　　化学组成及功效

　　　　　核酸带有遗传密码的病毒基因组。病毒依所含核酸种类不同可分为 DNA病毒和 RNA病毒。动物病毒或含DNA，或含RNA；植物病毒除少数组外大多为RNA病毒；噬菌体除少数科外大多为DNA病毒。

　　　　DNA或RNA可以是线型的或环状的，可以是单链的或双链的。RNA可以分节段或不分节段，单链RNA又分正链的和负链的。

　　　　在分节段的RNA植物病毒中，常见多分体基因组，即同一病毒的几个RNA节段分辨装入衣壳中，形成大小不同的颗粒，有的分装在两种颗粒中称二分体基因组，如豇豆花叶病毒；有的分装在3种颗粒中称三分体基因组，如黄瓜花叶病毒和雀麦花叶病毒。

　　　　通过遗传学和生物化学方式，已查明一些病毒的基因图谱。对MS2和ΦΧ174噬菌体。花椰菜花叶病毒、SV40和乙型肝炎病毒核酸的核苷酸序列，已全体查明。

　　　　①蛋白质 病毒的重要组分，依其功效可分为衣壳蛋白、膜蛋白、糖蛋白和内在酶4类。

　　　　衣壳蛋白包裹核酸形成维护性的外壳。简略的病毒只有1种衣壳蛋白，较庞杂的如腺病毒衣壳是由六邻体、五邻体和纤维3种蛋白构成的。在有包膜的病毒如流感和水疱性口炎病毒中，膜蛋白一方面与外层脂质相连结，另一方面又同内部的核壳相连结，起到维系病毒内外结构的作用。糖蛋白位于包膜表面，有的形成崛起，如流感病毒的血凝素，能与细胞膜受体联合。病毒虽无完全的酶体系，但常含有一些特别的酶，如流感病毒的神经氨酸酶和噬菌体的溶菌酶。此外，呼肠孤病毒科、弹状病毒科、正粘病毒科和副粘病毒科病毒粒中含RNA多聚酶，反录病毒科含反转录酶，均与核酸复制有关。目前已查明十几种病毒蛋白的全氨基酸序列。

　　　　②脂质 存在于包膜中，包膜是在病毒成熟时从细胞质膜或核膜芽生获得的，所以病毒脂质常具有宿主细胞脂质的特征。用有机溶剂或往污剂损坏包膜脂质，可使病毒粒裂解。

　　　　③糖 除核酸中的戊糖外，病毒包膜还含有与蛋白或脂质联合的多糖。

　　　　烟草花叶病毒、流感病毒和枯草杆菌噬菌体的电子显微镜照片和构造模式图（见植物病毒、正粘病毒科和细菌病毒）。

　　　　复 制

　　　　病毒复制指病毒粒进侵宿主细胞到Zui后细胞开释子代毒粒的全进程，包含吸附、进入与脱壳、病毒早期基因表达、核酸复制、晚期基因表达、装配和释放等步骤。各步的细节因病毒而异。

　　作用

　　　　　生物病毒的利益

　　　　1、噬菌体可以作为防治某些疾病的殊效药，例如烧伤病人在患处涂抹绿浓杆菌噬菌体稀释液

　　　　2、在细胞工程中，某些病毒可以作为细胞融会的助融剂，例如仙台病毒

　　　　3、在基因工程中，病毒可以作为目标基因的载体，使之被拼接在目的细胞的染色体上

　　　　4、在专一的细菌培养基中添加的病毒可以除杂

　　　　5、病毒可以作为准确制导药物的载体

　　　　6、病毒可以作为殊效杀虫剂

　　　　7、病毒还在生物圈的物质循环和能量交换中起到要害作用．

　　　　8、病毒还可以用来治疗疾病，比如癌症

　　　　病毒疫苗对人类有防病毒有利益--增进了人类的进化,人类的很多基因都是从病毒中得到的.

　　　　病毒是一种非细胞生命形态，它由一个核酸长链和蛋白质外壳构成，病毒没有自己的代谢机构，没有酶体系。因此病毒分开了宿主细胞，就成了没有任何生命活动、也不能独立自我滋生的化学物资。一旦进入宿主细胞后，它就可以应用细胞中的物质和能量以及复制、转录和转译的才能，依照它自己的核酸所包括的遗传信息发生和它一样的新一代病毒。

　　　　病毒基因同其他生物的基因一样，也可以产生突变和重组，因此也是可以演变的。由于病毒没有独立的代谢机构，不能独立的滋生，因此被以为是一种不完全的生命形态。近年来发现了比病毒还要简单的类病毒，它是小的RNA分子，没有蛋白质外壳，但它可以在动物身上造成疾病。这些不完全的生命形态的存在阐明无生命与有生命之间没有不可逾越的鸿沟。

　　　　不同寻常的自然角色：

　　　　实在，病毒也并非一无是处，它在人类生存和进化的进程当中，扮演了不同寻常的角色，人和脊椎动物直接从病毒那里获得了100多种基因，而且人类自生复制DNA的酶系统，也可能来自于病毒。


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